FILOGENIA MOLECULAR E CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA

Filogenia Molecular e Classificação Filogenética

Filogenia molecular e classificação filogenética

Em biologia, filogenia (ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, espécies, populações), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados morfológicos. O termo filogenética deriva do termos grego File (φυλή) e Filon (φῦλον), denotando "tribo" e "raça", e o termo genético (γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento". O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos taxonômicos, ou seja sua filogenia.

Taxonomia, a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas. Os campos de filogenia com sobreposição na taxonomia forma a sistemática filogenética - Uma metodologia cladística com características derivadas (sinapomorfias) usadas ​​para encontrar o ancestral descendente na árvore (cladogramas e delimitam o taxon (clados). Na sistemática biológica como um todo, as análises filogenéticas tornaram-se essenciais na pesquisar da árvore evolucionária da vida.

Construção de uma árvore filogenética
A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formam especiação em ramificações separadas, hibridizam juntas ou termina em extinção. Isto pode ser visualizado em uma árvore filogenética.

O problema da filogenia é que os dados genéticos estão disponíveis apenas para taxons vivos e nos registros fósseis (dados osteometricos) contendo poucos dados e características morfológicas ambíguas. Uma árvore filogenética representa uma hipótese da ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

Cladística é o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Os métodos mais comumente usados ​​para inferir filogenias incluem máxima parcimônia, semelhanças e MCMC baseada em inferência bayesiana. Fenética, popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usa Matriz de distâncias baseados em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pela Filogenética molecular, no qual os caracteres são alinhadas em sequências de nucleótidos ou aminoácidos.

Agrupamento de organismos
Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, todas as aves e répteis se acredita que descendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamento taxonômico (amarelo no diagrama) é chamado monofilético. Os "Répteis Modernos" (ciano no diagrama) é um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas). Este é um exemplo de um grupo parafilético. Um agrupamento como animais de sangue quente que incluem mamíferos e aves (vermelho / laranja no diagrama) e é chamado polifilético porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

Filogenia molecular

As conexões evolutivas entre organismos são representados graficamente através de árvores filogenéticas. Devido ao fato da evolução ocorrer durante longos períodos de tempo algumas características não pode ser observadas diretamente, os biólogos devem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e levando a inferir as relações evolutivas entre organismos. Fosseis podem ajudar com a reconstrução de filogenias, no entanto, os registros fósseis pode ter poucas informações para ajudar. Portanto, os biólogos normalmente estão restrito a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídos olhando para fenótipos das características anatômicas. Hoje em dia, dados moleculares, que inclui sequências de proteínas e de DNA, são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.

O objetivo da Fundação Nacional da Ciência é a montagem da árvore de atividade da vida e resolver as relações evolutivas dos grandes grupos de organismos ao longo da história da vida, com pesquisas que muitas vezes envolvem grandes equipes de trabalho entre as instituições e disciplinas.

Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel

No final do século XIX, a Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel ou a lei biogenética, foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "ontogenia recapitula a filogenia", isto quer dizer, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. Primeira versão de Haeckel desta hipótese é o embrião espelha os adultos ancestrais evoluido, e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada para o desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos. A maioria dos biólogos modernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia e filogenia, explicam usando a biologia evolutiva do desenvolvimento ou mostrando como evidência de apoio a essa teoria. Donald I. Williamson sugeriu que as larvas e embriões representam adultos em outros táxons que foram transferidos por hibridação (a teoria da transferência das larvas). A opinião de Williamson não representa o pensamento dominante na biologia molecular, e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.

A transferência de genes

Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: transferência vertical de genes e transferência horizontal de genes. Transferência gênica vertical é a passagem de genes de pais para filhos e transferência horizontal de genes ou transferência lateral de genes ocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados, um fenômeno comum em procariontes, um bom exemplo disso é a resistência adquirida aos antibióticos como resultado do intercâmbio de gene entre algumas bactérias e o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para estas bactérias.

Transferência horizontal de genes tem complicado a determinação da filogenia de organismos e inconsistências na filogenia foram relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dos genes usados ​​para a construção da árvore evolutiva.

Carl Woese surgiu com a teoria dos três domínios da vida (archaea, eubactérias e Eucariotos) com base na sua descoberta de que os genes que codificam o RNA ribossômico são antigos e seus ancestrais tranferiram genes e houve transferência de genes com pouco ou nenhum horizontalidade. Portanto, rRNAs são comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruir filogenias.

Isto é particularmente útil para a filogenia de microorganismos, para a qual o conceito de espécie não se aplica e que são morfologicamente simples de classificar com base em características fenotípicas.

Amostragem de taxon e sinal filogenético

Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação em biologia molecular, tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados (DNA ou sequências de aminoácidos) para inferir hipóteses filogenéticas. Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomas mitocondriais (~ 16.000 nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número de taxons na matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais taxons mais robusta é a árvore filogenética resultante.

Isto pode ser em parte devido à ruptura de atração de ramificações longas. Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados de fosseis em filogenias sempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem os taxons filogenéticos fóssil são geralmente baseadas na morfologia, em vez de dados de DNA. Usando simulações, Derrick Zwickl e David Hillis descobriram que o aumento de amostragem de taxon em inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados ​​na verdade contêm um sinal filogenético útil, um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou características fenotípicas. Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótese filogenética é precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre os táxons examinados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

Importância dos dados faltantes

Quanto mais dados estão disponível na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número de táxons. Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.

O Papel dos fósseis

Muitas características morfológicas embrionárias e tecidos moles não podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que os táxons vivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis à filogenia. No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos. Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registro estratigráfico.

Filogenias moleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade de taxons que se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis.18 As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. No alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.

Ponderação homoplasicas

Certos caracteres tem mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos pêso na reconstrução de uma árvore. Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores.19 Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asas torácicas quase garante a colocação de um inseto entre os pterygota, embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui o taxon do grupo.

Classificação filogenética

Classificações filogenéticas pretendem traduzir a posição de cada organismo em relação aos seus antepassados, bem como as relações genéticas entre os diferentes organismos atuais.

O mundo vivo é constituído por uma enorme variedade de organismos. Para estudar e compreender tamanha variedade (de fauna e flora), foi necessário agrupar os organismos de acordo com as suas características comuns, ou seja, classificá-los. A sede de classificar os seres vivos é partilhada por cientistas e não cientistas. Uma característica inerente ao ser humano é a tendência de reunir em grupos os objetos ou seres que apresentam características semelhantes.

Classificações são sistemas de nomes organizados para mostrar as relações entre as entidades nomeadas. Os nomes derivam seu significado a partir da intenção das pessoas que estão tentando se comunicar. Classificações biológicas são usadas para transmitir idéias de relações entre os organismos. Dessa forma, classificações filogenéticas são classificações biológicas que atendam o mínimo critério de ser um sistema de nomes que implicam relações que são logicamente consistentes com a árvore filogenética a referente classificação. Qualquer classificação filogenética é capaz de informar ao leitor o conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os membros de um grupo.

Deve-se adotar uma única classificação que possa servir como sistema geral de referência. Um sistema classificativo viável tem de compreender uma hierarquia em que grupos são totalmente integrados dentro de grupos compósitos mais amplos, sem que haja sobreposição. A espécie humana, por exemplo, é membro da ordem dos primatas, que está contida na classe dos mamíferos, etc. As classificações filogenéticas se mostram mais úteis para esses propósitos. Quando se toma apenas uma única característica para fazer uma classificação, constróem-se táxons que podem não refletir a evolução dos de mais caracteres. Por outro lado, uma vez que os caracteres se originam dentro da filogênese, todos os caracteres em princípio podem ser compreendidos com o conhecimento da filogenia dos grupos.

Algumas características da Classificação filogenética

As diferenças entre classificações filogenéticas dos mesmos organismos podem vir de duas fontes. Em primeiro lugar, classificações filogenéticas podem ser diferentes porque eles adotam convenções diferentes para relações mostrando, por exemplo, uma classificação que nomeia cada ramo, em comparação com uma classificação que usa uma convenção listagem. Segundo, eles podem ser diferentes, porque a filogenia de referência é diferente.

Quando uma espécie se ramifica durante a evolução, geralmente forma duas espécies descendentes, chamadas espécies irmãs, as quais são classificadas juntas na classificação filogenética (ou cladística). A hierarquia filogenética existe independentemente dos métodos que usamos para descobri-la, e é única e inequívoca quanto a forma.

A principal evidência para relações filogenéticas provém de um tipo especial de característica, chamadas homologias derivadas. Os caracteres podem ser distinguidos em homoplasias (caráter compartilhado por duas ou mais espécies que não estava no ancestral comum a elas) e homologias (caráter compartilhados por duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas) e estas em homologias derivadas e ancestrais. Apenas as homologias derivadas indicam relações filogenéticas e a classificação cladística é baseada em caracteres homólogos derivados, e não em homoplasias e homologias ancestrais. Uma homologia que está presente no ancestral comum de todo o grupo de espécies sob estudos é um homologia ancestral. Por outro lado, uma homologia derivada são características que evoluíram dentro do grupo de espécies sob estudo, após o ancestral comum e informa-nos algo sobre a filogenia, sendo então evidências confiáveis. A homologia ancestral é inútil para a determinação de uma relação filogenética dentro do grupo, podendo levar a confusões.

Métodos de classificação

Em biologia, são usados principalmente dois métodos para classificar as espécies em grupos: os métodos fenéticos e os métodos filogenéticos.

No princípio fenético nada é preciso saber sobre evolução para se classificar as espécies, já que este método agrupa as espécies com base na sua semelhança quanto a atributos fenéticos observáveis. Esse esquema de classificação depende da análise de similaridade.

O princípio filogenético, entretanto, como dito acima, é evolutivo. Sendo assim, apenas as entidades que tem relações evolutivas podem ser classificadas filogeneticamente. O princípio filogenético classifica as espécies de acordo com a recentidade com que elas compartilham um ancestral comum. Quanto mais distante for o ancestral comum a duas espécies, maior será a distância entre as classificações de seus respectivos agrupamentos.

Tipos de Classificações Filogenéticas

No sistema de classificações filogenéticas todos os táxons devem corresponder a grupos monofiléticos, ou seja, os taxa contenha um ancestral e todos os descendentes desse ancestral e nenhum outro organismo. Isso confere um significado muito particular a essas classificações. Quando os táxons são monofiléticos, eles correspondem a entidades históricas que são descobertas, e não inventadas. A partir daí o sistemata tem a tarefa de obter cladogramas e se cria um sistema de nomes que reflita a filogenia em todos os níveis.

Há duas maneiras diferentes de representar o conhecimento das relações de parentesco em classificações filogenéticas: por Subordinação e por Sequenciação.

Subordinação

Nesse método, grupos de níveis hierárquicos subordinados diferentes possuem sempre categorias taxonômicas de nível menor que aquela do grupo mais abrangente. Todos os grupos monofiléticos do cladograma têm um nome próprio e estão representados na classificação. Além disso, táxons-irmãos possuem a mesma categoria taxonômica.

A primeira das vantagens do método de subordinação é que todos os táxons do cladograma recebem um nome próprio. Além disso, ao menos dentro de grupos sucessivamente inclusivos, as categorias taxonômicas são usadas de maneira comparável, isto é, grupos irmãos têm a mesma categoria.

A subordinação, por outro lado, tem desvantagens consideráveis. A primeira delas é que a classificação de grupos muito grandes exige um número imenso de novas categorias para que todos os níveis da filogenia sejam representados. A segunda desvantagem é que a descoberta de novos táxons terminais não apenas gera a necessidade de introduzir também novos táxons inclusivos, como também faz com que todas as categorias associadas aos táxons subordinados abaixo desse nível sejam modificadas. A terceira é que o método resulta em grande número de nomes redundantes. Finalmente, o método de subordinação não soluciona o problema da ausência de significado das categorias lineanas, que continuam sendo utilizadas.

Sequenciação

No método de sequenciação, diversamente, alguns grupos monofiléticos que incluem táxons terminais sucessivos em uma filogenia permanecem sem denominação e ramos laterais sucessivos são associados à mesma categoria taxonômica. Ou seja, em um ramo de um cladograma com uma série de eventos, quando há ramos menores (“ramos laterais”) em níveis sucessivos, cada um dos sucessivos ramos laterais recebe a mesma categoria taxonômica.

Dentre as vantagens a que se destaca é que com um número relativamente pequeno de categorias e de nome de táxons, se possa fazer a classificação de grupos muito grandes. Além desta, se verifica também outras vantagens como: o número de nomes redundantes é relativamente menor; é possível conservar a maior parte dos nomes e categorias associadas das classificações tradicionais, o que implica uma economia de esforço de memorização de novas classificações; o pequeno número de novas categorias necessárias; e a introdução de novos ramos em uma filogenia demanda um número pequeno de alterações em uma classificação por sequenciação pré existente.

Porém, no método de sequenciação também são observadas desvantagens que são as seguintes: (1) as categorias taxonômicas continuam não tendo significado evolutivo; (2) a mesma categoria não é aplicada a grupos-irmãos e, para os táxons de um mesmo grupo, ela pode ser aplicada a níveis muito distintos; (3) sem o uso de outros recursos, um número grande de táxons inclusivos permanece sem nome nas classificações, criando transtornos para nos referirmos a ele; e (4) não é possível, sem lançar mão de artifícios, indicar na classificação que há politomias na filogenia4 .

Wiley em 1979, sugeriu uma solução para saber quando uma sequência de nomes de táxons representa ramos laterais sucessivos ou uma politomia, propondo que se acrescentasse a expressão “sedis mutabilis” ao nome de cada táxon da politomia. Ambas as classificações são logicamente consistente e totalmente informativas da árvore, e só existem duas regras para classificação filogenética a ser denominado:

1. Taxa classificados sem qualificação são grupos ou espécies monofiléticos.

2. A classificação deve ser logicamente consistente com a filogenia, e as convenções adotadas devem revelar as relações genealógicas entre os grupos e espécies classificados.

A existência de vantagens e desvantagens nos procedimentos de sequenciação e subordinação não modifica sua função mais importante: os dois procedimentos preenchem os requisitos fundamentais das classificações filogenéticas, de transmitir ao leitor o conhecimento da diversidade biológica junto com a informação filogenética. Considerando as dificuldades envolvidas, talvez as classificações biológicas sejam um dos mais bem sucedidos sistemas de classificação já produzidos pelos seres humanos. Muitas das limitações citadas acima não são próprias de classificações filogenéticas, mas do próprio sistema lineano de categorias.

Limitações das classificações filogenéticas

Quando se obtém uma filogenia para um grupo, é necessário transformá-la, para fins de comunicação, em uma classificação que a reflita de modo integral. Este é um dos pontos mais importantes para a sistemática filogenética  e também um dos pontos de maior disputa entre as escolas de sistemática. As razões da escolha da filogenia como base da classificação já foram discutidas por vários autores nos últimos anos, sendo a principal argumentação a de que todos os tipos de relações entre os organismos podem ser representados e compreendidos por meio do parentesco, o que justamente a torna capaz de servir como um "sistema geral de referência". Nenhum outro tipo particular de relação tem esta propriedade.

O sistema hierárquico lineano tem limitações que não permitem que a classificação expresse por si só, de modo claro, aspectos mais complexos das relações de parentesco.

Os vários tipos de classificações por subordinação têm sido menos utilizados nos últimos anos, principalmente por provocarem um incremento muito grande no número de categorias e de nomes supérfluos, tornando-as de memorização e comunicação difíceis. A classificação que utiliza os métodos de sequenciação e de subordinação conjugados tem sido aceita por muitos autores como a mais apropriada para os fins a que se propõe. Contudo, o próprio método de sequenciação tem limitações que, adicionadas aquelas intrínsecas ao sistema lineano, precisam ser superadas.

A incorporação de fósseis na classificação, junto com as espécies recentes

Uma das dificuldades na construção de um sistema único de classificação, refletindo todo o conhecimento disponível sobre a diversidade, são os fósseis. Fósseis correspondem a organismos que viveram em tempo anterior ao recente e que tiveram partes preservadas ou deixaram indícios que são identificados atualmente. Esse fósseis são descritos da mesma forma que os grupos recentes. Propôs-se a utilização do prefixo "plésion" para fóssil, e "incertae sedis" para a inclusão de grupos (atuais ou fósseis) de posição incerta dentro da filogenia de um grupo maior. Patterson & Rosen (1977), foram quem propuseram a utilização do nome incertae sedis, a fim de evitar que ao incluir um grupo em um táxon maior haja uma distorção nas relações de parentesco que a classificação filogenética expressa.

Incorporação da espécie ancestral na classificação

A disputa entre as escolas filogenética e evolucionista sobre a viabilidade de reconhecer o ancestral deixou de ser tão acirrada quanto o foi até o início da década passada, quando os filogeneticistas rejeitavam a metologia de análise gradista e viam com extremo pessimismo esta possibilidade. A discussão que sucedeu esta, sobre como incorporar a espécie ancestral na classificação, é um indício de que a intransigência inicial deixou de existir, embora poucos tenham admitido explicitamente este fato. Muitos autores se mostraram cépticos quanto à possibilidade de classificar espécies ancestrais e recentes conjuntamente. Contudo Wiley (1979) demonstrou que isso é exequível na subordinação com o uso de artifícios; este autor, contudo, concordou com Nelson (1974) que o método da seqüenciação não comporta a inclusão da espécie ancestral. O uso do "grupo + ", é uma alternativa que permite solucionar este problema. 

Incerteza no cladograma quanto à proximidade de três ou mais ramos entre si

Na classificação por seqüenciação três nomes seguidos que correspondam no cladograma a uma tricotomia podem ser tomados como uma simples seqüência, onde o primeiro seria o grupo-irmão dos outros dois, a menos que haja uma indicação explícita (o que não ocorre na subordinação). Wiley propõe que três ou mais táxons de uma politomia sejam acompanhados de " sedis mutabilis " (como já dito acima) indicando que qualquer deles poderá, com um estudo mais profundo e com a obtenção de novos dados, ser identificado como o grupo-irmão do restante. Isto é, que a seqüência apresentada não corresponde necessariamente à sequência de divisões e é modificável.

Na classificação por sequenciação um número considerável de grupos monofiléticos fica sem nome

Quando a sequência dos nomes dos táxons correspondentes aos ramos laterais de uma filogenia é listada no método da sequenciação, os grupos-irmãos dos sucessivos ramos laterais- ou grupos inclusivos - ficam sem nome. As vezes, esses grupos não são de maior relevância. Contudo, numa discussão detalhada da filogenia, analisando cada nível de universalidade, fica muito difícil referir-se a eles e eventualmente alguns táxons podem corresponder a grupos de grande importância evolutiva, taxonômica e /ou biogeográfica: em qualquer caso a ausência de nomes é por muito motivos desinteressante.

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